广西内陆水域主要增殖放流鱼类生长生物学特征及变化

材料与方法

11主要增殖放流鱼类确定

青鱼、草鱼、鲢鱼和鳙鱼被定义为“淡水主要增殖放流经济物种广布种”，是我国也是广西主要的增殖放流鱼类，由于红水河多道大坝截流等原因，广西多年的渔业资源调查结果显示，本研究主要调查的岩滩水域已不具备青鱼、草鱼、鲢鱼和鳙鱼自然增殖条件并已开展增殖放流多年，该水域捕获的此4种鱼类绝大多数是增殖放流鱼类。

[BT2+5]12数据采集

2013年3月至2014年12月，开展岩滩水域渔业资源调查，采集库区上、中、下游固定断面渔民捕获的全部4种评估鱼类的生物学数据[19]，并采集相应鱼类侧线上、背鳍下鳞片 2～5片[20]以判定鱼类年龄[21]。渔民每天18：00至次日 03：00 放网，早上07：00—08：00收网。网具400～500 m，网目4～10 cm。共采集到鱼类样本青鱼27尾、草鱼19尾、鲢鱼34尾、鳙鱼30尾。

13生长参数值估算

鱼类生长特征通常用幂函数关系拟合体长和体质量表达式及Von Bertalanffy生长方程表述。鱼类幂函数关系拟合体长和体质量表达式为：

m=a×Lb。

式中：m表示鱼的体质量（g），a表示生长条件因子常数，b表示幂指数系数。

鱼类Von Bertalanffy体长及质量生长方程为：

Lt=L∞[1-e-k（t-t0]，mt=m∞[1-e-k（t-t0）]b。

式中：Lt为t龄鱼体长（cm），mt为t龄鱼体质量（g），L∞为渐近体长（cm）；m∞为渐近体质量（g），e为自然对数的底，k为生长速度参数，t为鱼的年龄，t0为理论生长起始年龄[22]。

生长特征参数a及b值利用样本鱼类体长和体质量数据在Excel下幂函数拟合取得。

14种群生态学参数值估算

为获得最优参数，分别采用FiSAT Ⅱ法（ELEFAN Ⅰ法及Shepherds法）和代数法估算鱼类种群生态学参数k和L∞值，从3种方法中优选生物学上较为合理且与历史研究数值相近似的参数值。

FiSAT Ⅱ法：将全部捕获的增殖放流鱼类，每种以10 mm为单位体长组距[23]，以月为时间序列，在FiSAT Ⅱ（FAO-ICLARM Fish Stock Assessment Tools）Data下形成青鱼9列82行、鳙鱼10列48行、鲢鱼8列34行、草鱼8列75行体长频率时间序列lfq数据文件。在FiSAT Ⅱ→Assess→Direct fit of L/F Data→ELEFAN Ⅰ及FiSAT Ⅱ→Assess→Direct fit of L/F Data→Shepherds Method下通过试值法，选取拟合优度最大且在生物学上能被接受时对应的生长速度参数k值和渐近体长L∞值[17，24-25]。

代数法：根据Von Bertalanffy体长及体质量生长方程，利用若干个连續年龄组实测体长或体质量值，可求得k、L∞和m∞参数值。由体长生长方程Lt=L∞[1-e-k（t-t0）]推导得Lt+1=L∞[1-e-k（t+1-t0）]，Lt+1=L∞（1-e-k）+e-kLt。设A=L∞（1-e-k）、设B=e-k，则渐近体长L∞=A/（1-B），生长参数K=-lnB，Lt+1=A+BLt。将Lt值和对应的Lt+1值代入公式Lt+1=A+BLt，利用联合方程组求K和L∞参数值[22]。

求得K和L∞值后，通过鱼类幂函数关系拟合体长和体质量表达式求得渐近体质量m∞值；理论生长起始年龄t0值参照Paulys经验公式ln（-t0）=-0392 2-0275 2lnL∞-1038lnk求得；体质量生长拐点年龄通过公式trp=（lnb/k）+t0、相应拐点体质量通过公式mtp=（2/3）bm∞求得[22]。

2结果与分析

21生长参数与体长与体质量关系表达式

全部捕获的增殖放流鱼类体长、体质量范围及年龄分布见表1、表2。捕获样本鱼类的年度主要集中在2年、3年及4年。将鱼类各自的体长和体质量进行幂指数曲线拟合得出各自的生长参数a及b值（为方便与本地水域历史数据比对，青鱼和草鱼体长单位用cm、鲢鱼和鳙鱼体长单位用mm拟合），增殖放流青鱼、草鱼、鲢鱼和草鱼的体长和体质量关系的幂指数方程结果分别为：mM=2766 0×10-2×L2965 9、mC=6062 8×10-2×L26919、mH=1631 3×10-4×L2652 3、mA=1851 7×10-4×L2656 3。4种鱼类的幂指数系数b值均在 25～35正常的值之间，接近于3，均属于匀速生长类型，与相关研究成果[22]相符。

22种群生态学参数及Von Bertalanffy生长方程

根据全部捕获增殖放流鱼类的体长、年龄及采集时间，采用FiSAT Ⅱ法（ELEFAN Ⅰ法及Shepherds法）及代数法获取的k和L∞参

注：“—”表示未捕获样本。表2同。

注：“—”表示计算数值无生物学意义。

由于鲢鱼只有4个年龄段样本，能组成3个联合方程，利用代数法计算参数值不合理。 将通过代数法算得的青鱼、 草鱼和鳙鱼的L∞值，输入FiSAT Ⅱ（ELEFAN Ⅰ和Shepherds）进行试值，结果发现均能在FiSAT Ⅱ下拟合优度最大（Score值最大）：代数法算得的青鱼L∞值在ELEFAN Ⅰ下Score保持最大值不变，Shepherds下Score保持最大值不变，k从0140降为0120；草鱼的L∞值在ELEFAN Ⅰ下Score保持最大值不变，Shepherds下Score保持最大值不变，k从0100升为0170；鳙鱼的L∞值在ELEFAN Ⅰ下Score保持最大值不变，Shepherds下Score保持最大值不变，k从0160降为 0110。根据3种方法得出的参数，比对广西水域青鱼及草鱼[21]、西江与珠江三角洲水域鲢鱼和鳙鱼[26]及其他水域[24，27-29]研究成果，并参考此4种鱼类国家标准相关参数值[30-33]，确定青鱼和草鱼的k和L∞选用代数法算得参数值，鲢鱼和鳙鱼的k和L∞参数值选取FiSAT Ⅱ法估算值，即青鱼k=0146 0、L∞=11797 cm，草鱼k=0198 5、L∞=11206 cm，鲢鱼k=0100 0、L∞=9925 cm；鳙鱼k=0160、L∞=9660 cm。利用确定的k和L∞参数值通过幂函数关系拟合体长和体质量表达式及Paulys经验公式求得对应的渐近体质量m∞值和理论生长起始年龄t0值。根据估算，广西水域增殖放流青鱼、草鱼、鲢鱼及鳙鱼的Von Bertalanffy生长方程分别为：LM=11797[1-e-0146 0（t+1339 4）]、mM=38 59397[1-e-0146 0（t+1339 4）]2965 9，LC=11206[1-e-0198 5（t+0987 6）]、mC=19 9338[1-e-0198 5（t+0987 6）]2691 9，LH=9925[1-e-0100 0（t+1104 0）]、mH=14 4798[1-e-0100 0（t+1104 0）]2652 3，LA=9660[1-e-0160（t+0682 9）]、mA=15 7241[1-e-0160（t+0682 9）]2656 3。根据4种鱼类Von Bertalanffy生长方程绘制的体长、体质量生长曲线（图1至图4）。

3讨论

青鱼、草鱼、鲢鱼和鳙鱼俗称“四大家鱼”，是最常见的淡

水鱼类，已发布国家标准，李思发等上世纪80年代做过较全面研究[34-36]，但珠江水域关于这4种鱼类生长及种群生态学参数的研究记录不多且参数不完全，广西上世纪80年代青鱼和草鱼的相关研究[21]，鲢鱼和鳙鱼仅见于上世纪80年代西江及珠江三角洲水域的部分研究记录[26]。相关水域研究成果数据见表4。

31关于方法的缺陷与参数偏差

每种鱼类的生物学参数都具有一定的范围，利用不同方法估算生物学参数时，由于样本有限和方法缺陷等原因，有时会估算得出不符合生物常理的参数，本研究中鲢鱼也有计算出不符合鱼类生物学特征的参数，但由于本研究同时利用代数法、ELEFANⅠ法和Shepherds法，对估算出的参数在3种方法中相互验证，结合其他研究数据，从而获得生物学上可以接受的参数。

鱼类生物学参数获得可以通过体长、体质量幂函数模拟和最大似然等估算法[37]，如果能定期测定一尾鱼从小到大逐步成长中体长与体质量的对应值，则估算结果最准确。即使同一种群或群体，其a、b值也会随不同水域、不同年份、不同季节而发生变化，甚至由于取样的体长范围和分档数不一致，导致同一群体的a、b值不同[22]。自20世纪80年代来，由于基于体长频率的数据来源相对容易，FiSAT Ⅱ软件估算鱼类生物学参数得到广泛应用[3，9，12-13，15，17-18]，该方法在生物样本

注：“—”表示该成果未列出此项数据。在进行幂函数关系拟合获取生长参数a及b值时，体长单位采用mm或cm会得出不同的a值（b值不变），因此不同研究成果之间相同鱼类a值可能会出现较大差异。

体长频率分布与资源量群体体长结构组成一致，并保证各体长组不缺失时估算才较准确[23，38]，从理论上很难取得完全符合条件的所有样本。

本研究利用体长、体质量幂函数模拟获得增殖鱼类生长参数，利用代数法、ELEFANⅠ法和Shepherds法综合估算鱼类种群生态学参数，也有参数偏差可能。由于本调查研究水域增殖放流始于2009年，加上捕捞的随机性和渔具渔法上的局限性，无法获得理论上足够的各年龄段样本，幼鱼和高龄鱼类样本偏少，样本的代表性不足可能会使参数值产生一定偏差[38]。但是，由于天然水域鱼类的生长受自然死亡率、捕捞死亡率等因素影响，广西天然水域主要经济鱼类的年种群平均存活率仅为280%，在自然狀态下青鱼和草鱼初始资源经4年后的存活率仅为199%和070%，多数鱼类在达到最初生死年龄剩余比例很低[21]。在天然水域自然生长到高龄的鱼类数量本来就相对极少，本研究结果和方法具有生物学借鉴意义。

32基于生长及生态学参数的鱼类增殖放流效果评估及参数与环境关系分析

鱼类生物学研究的成果很多，但多数研究仅为了获得参数，没有分析参数提示的生物与环境的关系[39-40]；利用鱼类生长及生态学参数研究鱼类生长及资源状况的研究也不少，但以增殖放流鱼类为目标的不多，也少有利用参数分析生物与环境关系的[9-18，41]。本研究利用取得的增殖放流鱼类生长及生态学参数，比对其他研究成果，分析增殖放流生长情况与自然增殖鱼类之间的差别，通过获得的相应参数评估增殖放流鱼类的生长及环境状况，提出资源增殖及资源利用策略。如对于一定体长的鱼类，体长值与条件因子a成正比，在饵料基础、水文等环境条件较好时，其条件因子a值就较大。由于饵料生物等环境条件会有变化，不同时期的a值就可能会有所变化。以同年而言，条件因子亦会随季节发生变化[22]。

本研究青鱼样本的体长、体质量幂函数关系曲线位于珠江水域20世纪80年代研究数据曲线上方，幂指数系数b值大于历史记录值，但渐近体长和渐近体质量值均小于历史数据，提示研究水域增殖放流青鱼在体长相同的情况下相对体质量更大，捕获的样本青鱼有小型化、低龄化的趋向。由于研究水域底栖生物饵料丰富及青鱼种群数量较少等原因，该调查研究水域青鱼的体质量增长相对较快，这与近期该水域相关研究“岩滩库区增殖放流青鱼生长正常，体质量超标”[8]成果相吻合。生长速度参数和生长拐点年龄与历史记录基本相当。

草鱼样本的的体长、体质量幂函数关系曲线与20世纪80年代研究数据曲线基本重合，各参数相差较少，生长速度参数k值略有上升，提示与20世纪80年代相比增殖放流草鱼趋近渐近值的速度更快。这个结果产生与调查水域位于库区水域，有利于草鱼生长有关，另外由于该研究水域大多数区域水生维管束植物并不丰富，与原江河状态下水生维管束植物生物量水平相差不大，故生长参数相当亦可信。

珠江水域只有20世纪80年代调查所得的鲢鱼幂函数关系拟合体长和体参数a和b的值，没有其他生长参数研究记录。本研究鲢鱼样本的体长、体质量幂函数关系曲线位于20世纪80年代研究数据曲线下方，幂指数系数b值小于历史数值，提示该水域增殖放流鲢鱼在体长相同的情况下体质量较小，这个结果与该研究水域大部分区域属于贫营养型水体有关。该调查水域前些年大量开展鲢鱼生态养殖，养殖初期鲢鱼生长迅速，近年由于鲢鱼生长缓慢，鲢鱼生态养殖已衰落；与2008年长江老江河国家级四大家鱼原种场及2012—2013年鄱阳湖通长江水道鲢鱼的生物学参数相比较，本研究调查所得广西增殖放流鲢鱼的幂指数系数b值最低，生长速度参数k值比长江老江河国家级四大家鱼原种场鲢鱼低50%。但各项参数与鄱阳湖通长江水道鲢鱼的参数值相当。结果提示，除生长速度及体质量相对较低外，研究水域增殖放流鲢鱼的生长基本正常。

广西水域只有20世纪80年代西江水域调查所得的鳙鱼幂函数关系拟合体长和体参数a和b的值，没有其他生长参数研究记录。本研究鳙鱼样本的体长、体质量幂函数关系曲线稍位于20世纪80年代研究数据曲线上方，幂指数系数b值略小于历史值，提示该水域增殖放流鳙鱼在体长相同时体质量较小。与1981—1983年度东江水域及2011—2012年度福建省泉州市南安山美水库鳙鱼生长参数相比，本研究调查所得广西增殖放流鱅鱼的相关参数处于二者之间，表明增殖放流的鳙鱼除体质量增长速度相对较低外，生长状况基本正常。

33基于生长生物学参数的增殖放流鱼类资源增殖保护与利用

近年来，以鱼类自然死亡率和捕捞死亡率评估鱼类资源状况及开发利用的探索很多，但是这2个参数的准确获得并不容易，多数情况下只能使用模型或公式推算[12-18]，本研究基于体长、体质量关系参数a、b及Von Bertalanffy生长方程反馈的信息来评估资源和环境状况，并据此提出资源保护与开发方案。鲢鱼和鳙鱼样本的的生长条件因子常数a值均高于历史记录，而幂指数系数b值低于历史记录，提示该水域环境饵料生物相对丰富，但水域生存环境条件相对较差，使其体质量生长性能降低，这与近年来库区调查发现部分区域水环境质量恶化、存在捕捞及水环境压力的情况相吻合。研究水域应开展生态环境优化修复工作，通过持续增殖放流、调整增殖放流数量，保持水域草鱼存量、适当增加青鱼、鲢鱼和鳙鱼的数量是合理利用水域生产力，修复水环境质量的方法之一。

本研究4种增殖放流鱼类的体长生长曲线是不具拐点的曲线，随年龄增长先快后慢逐渐趋向渐近体长。体质量生长曲线是有拐点的不对称“S”形曲线，随着年龄的增长按“慢—快—慢”的生长趋势逐渐趋向渐近体质量。青鱼的体质量生长拐点年龄为611年，约在17年逐渐趋向渐近体长。草的体质量生长拐点年龄为400年，约在15年趋向渐近体长。鲢鱼的体质量生长拐点年龄为865年，约在20年逐渐趋向渐近体长。鳙鱼的体质量生长拐点年龄分别为542年，约在13年逐渐趋向渐近体长。从充分利用鱼类的生长加速度渐力的角度，研究水域青鱼、草鱼的最佳起捕体质量为10、6 kg，鲢鱼和鳙鱼约为5 kg。

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