动物的起源和早期演化历程

材料，因此一度是寒武纪之前最引人注目的明星生物。这也是距今6.35-5.41亿年这段时期被命名为埃迪卡拉纪的原因之一。

然而，这些埃迪卡拉动物却很难归类在现今任何一个动物门下。无论是形态结构，还是解剖特征，它们均与现生动物有巨大差异。这些不可逾越的鸿沟让部分古生物学家相信，它们很可能是动物早期演化过程中一次失败了的创新实验，这也一定程度上解释了为什么如今的地球上没有它们的后裔。

如果著名的埃迪卡拉动物只是一次失败的演化实验。它们与现代动物之间不存在亲缘关系，那么现今包括人类在内的所有动物的祖先究竞何时出现在地球？它们又有怎样的形态结构？古生物学家的溯源之旅仍在继续。

贵州瓮安生物群

时间来到1990年代初，我国澄江动物群的研究正开展得如火如荼。随着越来越多复杂的两侧对称动物化石，甚至包括脊椎动物在距今5.2亿年的寒武纪早期地层中被发现，关于寒武纪大爆发源头的讨论也愈演愈烈。古生物学家也越来越好奇动物在寒武纪之前究竟有着怎样的演化历程，这些复杂动物究竟从何而来，在哪里能发现它们祖先的踪迹呢？此时，一个距今6.1亿年的特异埋藏化石库开始进入人们的视野。这一化石库发现于我国贵州瓮安县磷矿采区的埃迪卡拉纪地层中，它被命名为瓮安生物群。

瓮安生物群是一个磷酸盐化的微体化石群，以三维立体的形式将种类繁多的生物学结构埋藏在磷块岩或者磷质白云岩中。非常难得的是化石保存质量异常精美，几乎所有化石类群都保存了漂亮的细胞结构。部分化石种类中甚至还保存了诸如细胞核、核仁、卵黄颗粒和脂肪粒等亚细胞结构。这些结构精美的化石为探索距今6.1亿年前的生命打开了一扇新大門。

起初，瓮安生物群中被报道的化石类群是一些名为带刺疑源类的疑难化石，以及具有多细胞结构的海藻化石，这些化石的细胞结构展示出瓮安生物群令人惊讶的埋藏潜力。如果动物在寒武纪大爆发之前早就起源，那么应该有动物生活在距今6.1亿年前的浅海中。而具有如此巨大埋藏能力的瓮安生物群，极有可能保存了全世界最早的动物化石。就这样，在理论指导下，古生物学家把目光聚焦在瓮安生物群，以期发现比埃迪卡拉动物更早的动物化石记录。

1998年初，英国《自然》（Nature）周刊和美国《科学》（Science）周刊几乎同时刊发了两篇论文，它们分别报道了动物胚胎化石和海绵胚胎及幼虫在瓮安生物群中的发现，这两个研究团队的重大研究成果引发了寻找最早动物化石记录的热潮。此后近20年，瓮安生物群的研究一直是演化生物学和古生物学共同关注的前沿热点，一系列重大发现也接踵而至：2000年发现最古老的管状刺细胞动物化石；2004年发现最古老的两侧对称动物“小春虫”；2006年发现不同步分裂的动物胚胎化石和具有极叶结构的动物胚胎化石；2007年发现管状刺细胞动物的胚胎化石；2009年发现两侧对称动物胚胎化石；2015年发现保存有细胞结构的成体海绵动物化石；2016年发现具盘状卵裂特征的动物胚胎化石。每一次新的发现都为人们了解寒武纪之前的动物提供了更多的化石证据。

动物的早期演化历史就像一个巨大的拼图被一块块拼上。然而，这些新发现在引起高度关注的同时，也引发了学术界关于早期动物的一些争论。

瓮安动物胚胎化石

瓮安动物胚胎化石发现之初，被誉为“开启了前寒武纪动物演化史和个体发育过程研究的大门”。这些化石个体微小，形态结构简单，基本都呈球状，不同标本处于不同的细胞分裂期，保存了数量不等的细胞。它们在个体发育过程中，随着细胞分裂的进行，细胞数量不断增加，单个细胞体积不断变小，而化石整体体积没有净增长。这种发育模式跟现代动物胚胎毫无二致，加之两者的形态和尺寸也十分相似，因此动物胚胎的这一生物学解释从一开始就被广泛接受并深入人心。

然而，随着时间的推移，大量动物胚胎化石被发现，人们期待许久的成年个体的动物标本却十分罕见。微型管状刺细胞动物是最早发现的成年个体的动物化石，因其在形态学和解剖学上可以与某些床板珊瑚进行对比，而一度被接受为迄今最古老的真后生动物。然而，随着标本数量的增加和研究手段的进步，尤其是同步辐射三维无损成像技术以及显微CT技术的使用，一些前人未观察到的内部结构被揭示出来。新的结构表明这些管状化石和珊瑚相比，更可能是一种多细胞藻类。

另一个仍有争议的成体动物化石就是著名的小春虫。它个体微小，直径不超过200微米，但具有三胚层分化，发育有真体腔，呈两侧对称。小春虫化石标本数量不多，都是从岩石切片中观察到的切面结构，研究人员根据切面形态进行艺术加工，恢复了它可能的三维形态结构。它的发现将两侧对称动物的化石记录从寒武纪向前推进了约6000万年。然而有学者提出不同的观点，认为小春虫的胚层结构也可以是成岩作用形成的内衬加积结构，而非原始生物学结构。倘若小春虫化石代表了这种可能，那么它就只是一个分类位置不明的生物，而非最古老的两侧对称动物了。

当前人报道的成体动物化石尚未被广泛接受。而剩下数量众多的胚胎又找不到它们的亲代成体时，人们开始疑惑：究竟是何原因导致这种埋藏偏差？难道这些所谓的动物胚胎其实另有身份？2007年有学者提出假说，认为这些球状分裂的化石可能是一种巨大的氧化硫细菌。2011年又有学者提出假说，认为这些胚胎状化石可能是一种与动物亲缘关系较近的原生生物。这些假说虽然都找到了部分看似合理的证据做支撑，但都不能圆满解释在动物胚胎化石中观察到的全部结构特征。尽管如此，这些观点还是引起了学者们激烈的讨论。2014年，一项发表在《自然》周刊上的新成果展示了发生了体细胞和生殖细胞分化的标本，这些标本的特征表明，瓮安动物胚胎化石无疑是多细胞真核生物，否定了硫细菌假说和原生生物假说。翌年初，《美国科学院院刊》（PNAS）报道了一枚来自瓮安生物群的三维立体保存的海绵动物成体化石。该化石保存了精美的细胞结构和初始的水沟系统，被学术界认为是迄今为止前寒武纪海绵化石最有力的证据。这一发现不仅将海绵动物实体化石的记录从寒武纪向前推进了7000万年，更重要的是证明了瓮安生物群中的确存在动物。

虽然最终证实瓮安生物群中存在动物，但有关瓮安动物胚胎化石的疑问仍然存在。那些数量丰富的胚胎化石究竟代表了哪些动物类群？这一问题之所以长期悬而未决。主要原因是瓮安胚胎化石形态结构太简单，携带的系统学信息较少，给研究工作带来了非常大的困难。研究人员往往希望通过重建胚胎的发育过程来了解个体发育历史，最终判定它们的系统分类属性。但用于重建个体发育过程和生命周期的化石生物学特征非常少，使得这一工作困难重重。目前最有可能揭示胚胎化石更多生物学属性，帮助研究人员建立个体发育序列的生物学特征是细胞分裂方式。

现生动物胚胎的细胞分裂方式又称为卵裂方式。动物卵裂方式的多样性很高，每一种卵裂都具有特征性的细胞空间几何关系。这些卵裂方式具有生物学意义上的特异性，即目前所有现生动物胚胎卵裂方式在多细胞藻类、植物和真菌中均未发现。虽然动物门一级的分类单元与卵裂方式的特异性并非一一对应，但卵裂方式仍是一个可用于鉴别不同化石类群，建立发育序列的工具，因为采用不同卵裂方式的动物胚胎意味着化石来自不同分类群体，而采用同种卵裂方式的动物胚胎则很有可能来自同一大类。2006年研究人员首次在瓮安生物群中发现了一种发育有类似极叶结构的动物胚胎化石，而极叶结构的产生只发生在某些软体动物和环节动物门中，这种特异性发育方式的发现，表明现代两侧对称动物独有的一些发育机制早在6.1亿年前就已经在地球上出现。之后，研究人员又报道了一种具有盘状卵裂特征的动物胚胎化石。盘状卵裂是一种不完全分裂，胚胎发育時细胞分裂只发生在动物极，植物极因富含卵黄物质阻止了卵裂沟发生，因此卵裂球在动物极形成一个盘状的胚盘，覆盖在不分裂的植物极大细胞之上。这种不完全分裂的模式只在现代两侧对称动物中出现，例如蝎形目动物、头足纲动物和硬骨鱼纲动物等，进一步表明两侧对称动物在6.1亿年前很可能就已经起源了。

距今6.1亿年的瓮安生物群中动物胚胎化石和成体化石的发现，将动物化石的记录从寒武纪向前推进了6000万年，很大程度上桥接了传统古生物学数据和分子钟之间的时间差。更重要的是，它作为一个特异埋藏化石库，给人们研究6.1亿前年的生物圈和动物在寒武纪之前的演化历史提供了.一个独一无二的窗口。对瓮安生物群的研究为我们了解寒武纪大爆发的源头，最终回答动物从何而来提供了全新的线索。