超旱生植物抗逆性及综合育苗技术研究

摘要：随着全球干旱形势变得越来越严峻，超旱生植物在抵抗干旱的问题上起着不可替代的作用。主要对超旱生植物的概念、抗逆性研究、综合育苗技术及应用价值等方面进行了一系列综述。

关键词：超旱生植物；抗逆性；综合育苗技术

中图分类号：Q945.78；S359 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2013）11-2486-03

全世界干旱、半干旱面积占地球陆地面积的1/3。就中国而言，干旱和半干旱面积占陆地面积的50%，陆地沙漠化进程已经发展到了白热化程度。中国北方尤其严重，已经严重危害到了北方农作物的生产。关于超旱生植物的研究，早已成为中国及世界其他各国科学家研究的重点和热点。超旱生植物有着强于旱生植物的抗旱性，这就使得它在防风固沙、保持水土、植被恢复、抗酸碱、耐贫瘠等方面有着更强的优势，为其自身的繁衍奠定了坚实的基础。本文主要对近10年内超旱生植物的研究结果以及该植物的应用价值等方面进行了概括和总结。

1 超旱生植物的概念

所谓旱生、超旱生植物是与喜湿性植物相对而言的，一般统称为耐旱植物[1]。超旱生植物相对旱生植物耐旱性更强。具体以气候、地域和生态3大指标来加以区分：旱生植物生长在黄土高原旱农区、沙漠绿洲区等半干旱区域，年降水量为150～300 mm，干燥度为1.5～3.0 k，旱生植物年蒸发量为1 500～2 700 mm；而超旱生植物生长在荒漠戈壁、盆地戈壁等干旱区域，年降水量小于150 mm，干燥度为3.4～4.0 k，年蒸发量大于2 700 mm。

2 超旱生植物的抗逆性

2.1 耐高温性

在中国，超旱生植物大部分分布在北方干旱地区，这些区域夏季高温，一般都在37 ℃以上，植物的蒸发量较大。超旱生植物对高温有着极强的耐受性，这与它超强的生理特征和自身结构特点是分不开的。沙冬青是一种十分重要的超旱生植物，张谧等[2]用叶绿素荧光技术探知沙冬青的叶片光合机构在不同温度下的热损伤程度，结果表明，沙冬青的耐热性在40～45 ℃，50 ℃时出现高温胁迫。但高温胁迫并没有破坏沙冬青叶绿素的光合反应中心，一旦胁迫解除，光合机构还可以恢复，由此可见，沙冬青有极强的耐热性。此外，超旱生多浆植物霸王分布在中国西北部干旱荒漠区，是内蒙古阿拉善荒漠区的优势植物种。据气象台报道，那里夏季酷热，最高温度可达42.9 ℃，植物的年均蒸发量为3 000～4 000 mm，而霸王却表现出了极强的适应性。

2.2 耐干旱性

水是生长在荒漠等干旱贫瘠地区植物的主要环境限制因子，旱生植物即使再耐旱，也需要基本程度的水分来维持自身代谢。所以在这些长期缺乏雨水的地区，水的来源就变得极为重要。超旱生植物的耐旱性主要从它所需最少水分的程度来体现。贾文峰等[3]的研究表明，超旱生植物只需要吸收由吸湿性盐类所聚集的水分就可以生存。吸湿性盐类就是一类能够将大气中的水蒸气固定为结晶水以及盐类表面的吸附水的物质。荒漠植物可以从聚盐层中吸收水分，从而使荒漠植物不依赖降水也可以生存。有研究表明，吸湿性盐类吸收水分的量是很有限的，如在年降水量只有40 mm以下、空气极其干燥的地区，一些吸湿性盐类就只能从空气中聚集十分微量的水分。由此可见，超旱生植物的确具有超强的耐旱机能。霸王、沙拐枣、驼绒藜属植物等都是耐旱性极强的植物。

2.3 抗逆基因

李晓东等[4]对沙冬青的ERF基因做了研究，指出沙冬青的ERF基因是一个新基因。ERF基因为乙烯应答元件的结合因子，是植物特有的一类转录因子。此基因可以提高植物对生物胁迫和非生物胁迫的抗性，而且与植物细胞周期以及生长发育有关。目前，人们已经利用PCR技术分离和克隆出多种类型的ERF基因。对这些基因进行克隆研究，并应用于农作物上，极大地提高了农作物的抗旱性。DREB是与植物抗逆性相关的一类转录因子，广泛存在于各种植物中，参与调控与抗逆性相关的各种功能基因的表达，在逆境胁迫应答反应过程中起着重要作用：可以引起脯氨酸及蔗糖含量增高，从而增强植物对多种逆境如旱、冻及盐等的抵抗性[5]。朱明[6]从大豆中克隆到新的GmDREB3基因，对这种基因功能的研究表明，过表达GmDREB3基因可以显著提高植物的抗逆性。DREB转录因子就像植物抗逆调控途径的总开关，增强其中的一个转录因子就可以促进多个功能基因的表达，从而提高植物对逆境环境的适应能力。

3 超旱生植物的综合育苗技术

3.1 容器育苗技术

容器育苗技术是在20世纪50年代由园艺上的花钵配置技术演化而来的，是利用一些容器（如塑料薄膜容器、泥容器、硬塑料杯、竹篓等）放入经过灭菌的培养基（如泥炭、珍珠岩、树皮粉等）通过播种、扦插等方式来培育植物幼苗的一种育种方式。这种育种方式已经得到了广泛的研究、应用和推广。李承水等[7]研究火炬松容器苗培育在不同株距、苗高、地径等条件之下的育苗效果，发现当苗高和地径大于15 cm和0.28 cm时，对苗木生长量和造林成活率有显著影响，呈现出容器规格越大、密度越小、苗木生长量越大的现象，反之苗木生长量就越小。邹桂霞等[8]研究辽宁石质山地容器苗造林技术，通过对成活率、保存率、幼林生长及造林成本分析发现，容器苗造林成活率和保存率分别比裸根苗高30.3%和24.0%，缓苗现象轻且可节省费用。沙旱生植物如互叶醉鱼草和金叶莸具有很好的观赏价值，在2001年初银川植物园仅有200余株，采用沙旱生容器育苗技术不到2年，其数量达到20万株，其他多种植物采用容器育苗技术成活率也可达98.2%[9]。容器育苗技术对克服旱生植物繁殖和扩增的困难具有突破性进展。

3.2 工厂化快繁技术

沙旱生植物工厂化繁育技术就是利用组织培养、扦插（嫩枝扦插，微型扦插）、播种等快速繁育技术配合现代化育苗设施及灌溉系统，再加上育苗管理的科学化、系统化、程序化的工艺流程，培育大批量的沙旱生苗木[10]。这种培育技术更适合现代化快速发展的需要，且同样可运用于其他超旱生植物类群，有效地将整个超旱生植物的发展推向了高潮。朱富林[11]研究马铃薯脱毒种薯工厂化快繁技术，培育出了生长健壮、成本低廉的脱毒试管苗，为脱毒苗工厂化生产解决了关键性的技术问题。马铁山等[12]研究青杨的工厂化繁殖技术，筛选出了最佳分化培养基和最佳生根培养基，摸索出了青杨试管苗工厂化生产的规范化工艺流程，试管苗成活率可达90%。

4 超旱生植物的经济价值

4.1 药用价值

刺山柑又称老鼠瓜、野西瓜等，源于西部干旱地区，是一种冬季落叶、抗旱能力强的药用植物，腌制其花蕾及果实有治疗坏血病的功效；此外其本身还有祛风、散寒及除湿的作用，对风湿性关节炎、腰腿痛、关节肿大、四肢发麻等疾病有特殊疗效[13]。超旱生植物霸王和红砂同样分布于西北部干旱荒漠草地，霸王的根入药有行气散淤的功效[14]。分布于沙漠地区的麻黄是解毒、镇咳的良好药材[15]；沙枣的果实可以祛痰，蒿属有清热、利尿、利胆的功效；小果白刺的果实具有健脾胃、调经活血、滋补壮阳等功效[16]。

4.2 饲用价值

“雪狐”扁穗冰草和“雪獒”披碱草就是两种兼有饲料用途和生态用途的优质植物品种。扁穗冰草作为催肥牧草，质地比较柔软，反刍家畜采食后易消化，消化吸收率高。披碱草营养价值高、口感好，是各种家畜喜食的饲料，可放牧喂养、青草喂养或调制成干草及草粉等[17]。此外，新疆蒿类半灌木也有较高的饲用价值，蒿类半灌木以菊科蒿属和绢蒿属为主，蛋白质、脂肪含量高，有较强的耐牧性，是各类牲畜在寒冷季节牧草中的优良植物类群，有很高的研究开发价值[18]。还有沙生植物沙芥、超旱生植物霸王等都是骆驼的良好饲料[19，20]。内蒙古成功驯化并培育出了大青山草地早熟禾、乌拉特毛穗赖草、蒙古冰草、科尔沁型华北驼绒藜等8种牧草野生栽培品种，这些植物普遍含有粗蛋白、粗脂肪、纤维素、钙等营养物质，都是野生优良的旱生牧草[21]。

4.3 观赏价值

很多超旱生植物都有较高的观赏性，其花、叶、果实等给人以美的享受。关于这一点，冯大千[22]的研究显示，超旱生植物有长穗柽柳、沙拐枣、沙棘、小叶忍冬、刺叶棘豆、黄花矾松、地肤、补血草等几十种，它们基本上都生长在荒漠地区，抗逆性极强，最主要的是免除了灌溉的步骤。它们当中有的花开颜色艳丽且花期较长，有的有着婀娜多姿的茎叶，或是在四季当中有着吸引人的变化着的体态和颜色。这些超旱生植物可以用来布置庭园、花坛、公路或堆石之间、渠池之畔，也可盆栽或做花篱等。

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