洋姜光合—光响应曲线模型适用性研究

材料，采用Li-6400光合仪测定洋姜的光响应曲线。[结果]综合比较洋姜光响应各模型对应的拟合情况及估计的相关生理数据，得出直角双曲线改进模型（MRH）优于非直角双曲线模型（NRH）、直角双曲线模型（RH）、指数改进模型（MEM）与指数模型（EM）。根据MRH计算出洋姜最大净光合速率（Pmax）与饱合光强（LSP）分别为27.98 μmol/（m2·s）和1 998.78 μmol/（m2·s），均与实测值最接近。[结论]洋姜光响应的最佳拟合模型为MRH。

关键词洋姜；光合-光响应曲线；光响应模型

中图分类号Q945.79文献标识码A文章编号0517-6611（2017）17-0004-04

Abstract[Objective] The aim was to explore the optimal model of Jerusalem artichoke’s photosynthesis light response curve and provide a reference for the study lightresponse curve and the application of physiological and ecology of J.artichoke.[Method] Photosynthesis light response curve of J.artichoke was tested by using the Li6400.[Result] Comprehensive comparison each model fitting value and physiological parameters of J.artichoke，it could find that the Modified rectangular hyperbola model（MRH） was better than Exponential model，Noectangular hyperbola model，Modified exponential model and Rectangular hyperbola model.According to the MRH，the light saturation and the maximum net photosynthetic rate were 1 998.78 μmol/（m2·s） and 27.98 μmol/（m2·s），respectively，which fitted the measured values closest.[Conclusion] So the MRH is optimal model for describing J.artichoke’s lightresponse curve.

Key wordsJerusalem artichoke；Lightresponse curve；Lightresponse curve models

基金项目四川省科技厅应用基础项目（2015JY0140）；四川省教育厅项目（12ZA289）。

作者简介严鑫艺（1994—），女，重庆人，硕士研究生，研究方向：学科教学（生物）。*通讯作者，副教授，博士，从事植物生理生化研究。

收稿日期2017-03-24

光合作用指植物（包括光合细菌）应用光能，利用水与二氧化碳生成有机物，且将氧气散发出来的生化过程[1]。而光能作为反应中独一的能量源头，是植物成长所必需的。因为其研究植物光合有效辐射（PAR）与净光合速率（Pn）之间的关系，植物的光合作用相关数据可为理解植物化学反应过程中的光化学效率提供相应的参考。不同的植物种类或者一种植物的不同个体，乃至一株植株上部位的不同，相应的生理参数都有差异，对应各种模型算出的光响应相应参数也有差别，因此，在模型拟合时研究者应该利用试验材料的最适和最优的模型。目前用于拟合光响应曲线常用的模型包括非直角双曲线模型（NRH）[2-3]、直角双曲线模型（RH）[4]、直角双曲线改进模型（MRH）[5-6]、指数函数模型（EM）[7]和指数改进模型（MEM）[8-9]等。NRH模型与RH模型在实际应用中，如果PAR≥0，Pn的数值会随着PAR值的增长而增长，所以不会出现最大净光合速率（Pmax）以及光饱和点（LSP）。

洋姜，学名菊芋（Helianthus tuberosus L.，Jerusalem artichoke），为菊科向日葵属的多年生草本植物。前人研究发现洋姜中丰富的菊粉对动物身体内血脂的调节以及肠道功能的改善等有益。洋姜茎杆可作饲料喂养家畜，其中含有的丰富营养可提升家畜的身体免疫能力。洋姜的叶片含有充足的营养，目前作为保健蔬菜盛行[10]。洋姜茎叶对重金属离子的吸附效果较好[11]，是很有发展前景的可再生资源，不仅可作为优良的饲料，提取物菊粉还是工业、食品、医药的重要原料，可生产果糖、酒精、单细胞蛋白，对其进行开发与利用还将促使酶技术、发酵技术以及新型高效生物反应器的研究[12]。但目前关于洋姜光合光响应方面的研究鲜见报道。鉴于此，笔者探讨了洋姜的最佳光响应曲线拟合模型，旨在为洋姜的生理生态研究提供參考。

1材料与方法

1.1试验地概况

试验所在地为四川省南充市西华师范大学生命科学学院的实验基地（106°04′ E，30°49′ N），海拔为300 m，土壤以紫色土为主。该区域为亚热带湿润性季风气候，年平均气温在15.8～17.8 ℃，每年平均降雨量在980～1 150 mm[13]。

1.2材料试验材料为洋姜。

1.3试验方法天气晴朗时，选取长势良好的洋姜8株，采用LI-6400 （LI-COR Inc.，Lincoln，USA）便携式光合作用测定仪对其完整健康叶片实施光合PLC测绘。参照许大全[14]的测量方法，测量光响应曲线时先对被测的植物叶片保持1 200 μmol/（m2·s）的光诱导30 min，测量时流速都设置为500 μmol/s，样本室中的相对湿度保持60%～70%，叶温（25.00±0.95） ℃，CO2浓度控制在（395.00±4.14） μmol/mol，数据的测绘是通过便携式光合仪程序中的光响应曲线的自主测量程序实现，设置最小的等待时间为120 s，最长的等待时间为240 s。通过内含的红蓝光源对光合的有效辐射强度进行操控，梯度设置为1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、150、120、100、80、50、20、0 μmol/（m2·s）。完成之后把结果从光合测定仪中拷贝出来，然后利用软件SPSS 23.0、Micrisoft Excel及Origin 8.0实现数据处理以及作图。

1.4模型的选择

1.4.1非直角双曲线模型（NRH）[2-3]。

式中，Pn是净光合速率；Pmax是最大净光合速率；AQY是表观量子效率；I是光合有效辐射；k是光响应曲角；Rd是暗呼吸速率。

1.4.2直角双曲线模型（RH）[4]。

1.4.3直角双曲线改进模型（MRH）[5-6]。

式中，LCP是光补偿点，α是I=0和I=LCP时，两点之间直线的斜率，β是修正系数，γ则为LCP初始斜率和最大净光合速率之比，即γ= α/Pmax。

1.4.4指数模型（EM）[7]。

1.4.5改进指数模型（MEM）[8-9]。

1.5数据处理

将测出的光合数据导出后计算均值并将其分为2组，前者包含光强0～1 200 μmol/（m2·s）的13个数据，后者是光强为1 400、1 600、1 800 μmol/（m2·s）的5个植株的测量数据。第1组数据用MRH模型、NRH模型、RH模型、MEM模型与EM模型，将所得最合适的Pn称为拟合值，利用SPSS 23.0软件中非线性回归板块进行数据估算，应用决定系数（R2）权衡每种模型的拟合程度[9]。另一组数据用来测试5个模型的精确度，1 400、1 600、1 800 μmol/（m2·s）的实测值在该研究中也称作实测检测值，通过每个模型的拟合数据在模型算式中计算出其光强所对应的净光合速率，得到的Pn值则称作预测值。为更加全面地检测拟合值和预测值的准确度，参考2个参数：均方误差（MSE）和平均绝对误差（MAE）[16]。

式中，yt与t先后表示实测值和预测值或拟合值。MSE与MAE的数值靠0越近则表示拟合数据或预测数据和实测数据越靠近。运算出5个模型中Rd、Pmax和LSP等生理数据，将其与实际测量值对比。并且用这些模型计算出的预测数据、拟合数据及实测数据来作图与比较。

安徽农业科学2017年

2结果与分析

2.1光响应曲线拟合

由表1可知，模型预测与实测的MAE、MSE按从小到大的排列是MRH模型、EM模型、RH模型、NRH模型、MEM模型。拟合的MAE、MSE按照从小到大依次排列为NRH模型、MEM模型、EM模型、MRH模型、RH模型。综合来看，MRH的精确度较好。

由图1可知，5种模型的拟合都显示洋姜净光合速率随光强的上升达到某个值后，它的净光合速率因为光强的增长而呈现出小幅度增长并渐渐有趋向饱和的形势，所以其光合光响应曲线为饱和趋近型[15]。由图2可知，在强光阶段与实测数值最靠近的是MRH模型。结合表1和图2可以看出：MEM的R2=0.999，拟合度高，但发生了过拟合现象，即拟合最终结果很好，但是预测拟合数据和实测数据差别较大[9]。综上，应用拟合效果综合最优的MRH可运算得到Pmax与LSP。

2.2光响应曲线参数

由表2可知，除MEM与实测值LCP相差较大，其他模型均和实测值靠近。EM、RH、NRH模型无法直接计算出LSP，应用MEM模型与MRH模型运算得出的LSP分别为2 019.253、1 998.773 μmol/（m2·s），实际测量的数据约为 2 000 μmol/（m2·s），即MRH模型算出的数据与实测数据更为接近。通过MRH模型得到Pmax也与实测数据比较接近，而其他模型得出的数据都与实际测量数据相差较大。除了RH拟合的Rd数值和实测数值相差较远以外，其他都与实测数值比较靠近。有研究表明，植物的表观量子效率（AQY）数值基本在0.04～0.07[17]，而该试验中运用5种光合模型得出的AQY除RH以外都在上述范围内。通过综合比较每个模型拟合值与实测数据的每项生理数据，得出MRH拟合的光合参数和实测数据差异最小。

2.3洋姜光合速率的影响因子

图3反映在洋姜光合作用过程中PAR与胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）及水分利用率（WUE）之间的线性关系。随着PAR的增加，Ci在PAR为0～450 μmol/（m2·s）快速减小，这是由于这段时间洋姜光合能力较强，而后Ci值趋于平稳。Gs则是在PAR为0～250 μmol/（m2·s）時急速增加，而后随着PAR的增加缓慢增加。Tr也是随着PAR的增加而增加，和自然条件下一致，PAR越大，洋姜的蒸腾作用则越强。最后，

WUE呈抛物线趋势，随着PAR的增加，在PAR强度为0～

600 μmol/（m2·s）时，WUE急速增加；在PAR强度为600～1 400 μmol/（m2·s）时，WUE曲线趋于平缓；在PAR超过

1 400 μmol/（m2·s）之后，WUE则呈逐渐下降的趋势，此时的水分利用率低。

2.4相关性分析

由表3可知，洋姜Pn与PAR、Tr、Gs、WUE的相关系数分别为0.938、0.984、0.975和0.955，达到极显著水平；与Ci的相关系数为-0.933，呈极显著负相关。

3结论与讨论

一些植物的生理参数可以通过光响应曲线来估计，如植物的光补偿点（LCP）、最大光合速率（Pmax）、暗呼吸速率（Rd）、最大表观光能利用效率或量子效率（AQY）和光饱和点（LSP）等[2-9]。该研究通过综合比较R2、MAE和MSE值，以及各个拟合数值与实测数值的相似度探讨最佳拟合模型。

由于EM、NHM及RH拟合曲线是渐近曲线，不存在极点，无法直接计算得出LSP[10]，MEM与MRH的R2值最高，MAE和MSE综合对于拟合洋姜的光合-光响应曲线采用直角双曲线改进模型（MRH）最为合适，由该拟合模型所求得洋姜LSP[1 998.773 μmol/（m2·s）]数值较高，代表洋姜拥有较强光能利用性能，符合阳生喜光植物的特性。与此同时，其LCP[39.381 μmol/（m2·s）]又较低，表明其能在较弱光照环境下进行有机物合成，有相应耐阴能力，表明可以顺应范围较广的光照。且其AQY（0.067）在0.04～0.07[17]，也说明其对光照的适应范围较宽。

植物光合作用的影响因子多而繁杂，通过相关性系数分析表明，Ci、Gs、Tr、WUE、PAR都对洋姜的光合作用有影响。随着PAR的增加且未达到Pmax时，Gs迅速增加，洋姜进行光合作用时能够很好地利用水分与CO2，所以Ci在前期急速下降；当PAR達到饱和之后，Gs继续增长且Tr也继续增加，水分散失之后，WUE开始下降。在栽培洋姜的试验中，当LSP高于PAR时，为了使洋姜可以正常地进行光合作用，应采取人工光照并适量补充水分的方法来给予保证。

综上所述，该研究采用MRH作为洋姜光合-光响应曲线拟合的最佳模型。洋姜有较强光能利用性能，可以适应范围较广的光照，符合阳生喜光植物的特性，也具有一定耐阴能力。

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